Овогенеза


Категория на документа: Медицина



При екстрагонадният механизъм, постъпващите вещества се синтезирант в различни органи на тялото, а тяхното натрупване в овоцита става с помощта на фоликулния епител. При насекомите, този начин на хранене се съчетава с нутриментарният, като в техните яйчници фоликулните клетки обкръжават овоцита заедно с неговите нутриментарни клетки. При гръбначните животни, храненето с посредничеството на фоликулни клетки е единственият източник за натрупване на екзогенни вещества. За разлика от трофоцитите, които имат полов произход, фоликулните клетки са соматични и водят началото си от тъканите на яйчника. С редки изключения освен това /главоноги мекотели/, фоликулните клетки, за разлика от нутриментарните, не синтезират, а само транспортират натрупващите се в овоцита продукти.

В зародишите на бозайниците овогониите се разпологат в коровия слой на яйчника обкръжени от соматични клетки, които се превръщат във фоликулни. В резултат на това се формират фоликули - овоцити с фоликулни клетки около тях.

Стените на фоликулите първоначално са еднослойни, а след това, в резултат от размножаването на фоликулните клетки стават многослойни. Част от фоликулните клетки в централната зона на фоликула се резорбират, при което се образува кухина изпълнена с течност. В заключителният стадий на своето развитие фоликулите имат голяма кухина изпълнена с фоликулна течност и се наричат зрели или граафови фоликули /по името на Де Грааф/.

Екстрагонадният начин за синтез на вещества, необходими за растежа на овоцитите е характерен за безгръбначни /основно насекоми/ и за гръбначните животни. При насекомите тези вещества се синтезират в мастното тяло, при ракообразните - в хемолимфата и в хематопанкреаса, при птиците и бозайниците - в черният дроб. От тези органи, синтезираните вещества постъпват в хемолимфата /при безгръбначните/ или в кръвта /при гръбначните/, а оттам чрез фоликулярният епител - в овоцита. По този начин фоликулярният епител, който изпълнява голям брой разнообразни функции /защитни, бариерни, регулаторни/ обезпечава и преноса към овоцита на вещества, синтезирани извън гонадите.

Между фоликулярните клетки и овоцитите няма пряка цитоплазмена връзка. Контактната зона между тях, наречена периовоцитно пространство е пронизана от израстъци на фоликулярните клетки към овоцита и от израстъци на овоцита към фоликулярните клетки. Транспортираните вещества попадат първоначално в периовоцитното пространство, а оттам активно /чрез пиноцитоза/ преминават в овоцита. По този начин в овоцитите на бозайниците постъпва вителогенин /липофосфопротеин/ от който се изгражда жълтъка. Според редица данни върху мембраната на овоцита се намират специфични рецептори, разпознаващи веществата, които трябва да бъдат пренесени в овоцита /вителогенина/. Първоначално в тези участъци на мембраната се създава повишена концентрация на преносимото вещество, което стимулира пиноцитозата - формират се пиноцитозни мехурчета с включен в тях концентриран вителогенин. Пиноцитозните мехурчета потъват в овоплазмата и се сливат помежду си. В такива обединени мехурчета се образуват примордиални /зачатъчни/ жълтъчни гранули.

След като преминат периода на растеж, овоцитите I ред навлизат в периода на зреене /мейоза/. Прехода към зреене се осъществява под влияние на гонадотропни хормони отделени от предният дял на хипофизата. В края на периода на растеж на овоцитите, фоликулярните клетки са способни да реагират на гонадотропни хормони. Едва след този специфичен стимул във фоликулите започва зреенето на овоцитите. В естествени условия, гонадотропните хормони се отделят в кръвта само в определени периоди от размножителният цикъл: при животните със сезонен цикъл - преди настъпване на момента за отлагане на яйцеклетките; при приматите и животните с несезонно размножение - в определен момент от половият цикъл. В експерименти с гонадотропни хормони, белязани с радиоактивни изотопи е установено, че в отговор на действието на гонадотропният хормон, фоликулярният епител продуцира стероиден хормон - прогестерон /или негов аналог/, който постъпва в овоцита и индуцира неговото съзряване. Скоро след въздействието на прогестерона започва първото деление на мейозата, наречено редукционно. В края на това деление се образува овоцит II ред и една малка клетка, изцяло лишена от хранителна материя - първо полярно телце /полоцит/. Както овоцита II ред, така и полярното телце имат хаплоиден хромозомен брой. Във второто деление на мейозата, означавано като еквационно /уравнително/ обикновенно навлиза само овоцита II ред - формират се зряла яйцеклетка и второ полярно телце. Понякога и първото полярно телце може да се раздели, което води до образуването на зряла яйцеклетка и три полярни телца. Полярните телца бързо дегенерират и обикновено не могат да бъдат оплождани. Но дори и да бъдат оплодени, те не се развиват , тъй като не могат да обезпечат хранителните нужди на ембриона.

Установено е, че през периода на зреене се синтезират редица специфични регулаторни фактори, най-често с неизяснена природа, но с изяснено действие. Един от важните моменти в съзряването на овоцита е разрушаването на неговата ядрена мембрана, което се разглежда като основен морфологичен показател за началото на процеса на зреене. Разрушаването на ядрената мембрана става под влияние на т.нар. фактор за дезинтеграция на ядрената обвивка. Той се появява в цитоплазмата на овоцита под действието на прогестерона. Факторът има неспецифично действие т.е. той дезинтегрира ядрените мембрани на овоцити от различни видове. По всяка вероятност факторът има белтъчна природа - термолабилен е и се дезактивира от протеолитични ферменти.

След разрушаването на ядрената мембрана в овоцита започва да действа друг необходим за зреенето фактор, който предизвиква кондензация на хромозомте. Той възниква само след смесване на овоплазмата и кариоплазмата на овоцита и неговото действие отново е неспецифично.

Важен фактор в хода на зреенето е този, който е отговорен за цитотомията при дробенето на оплодената яйцеклетка. Изяснено е, че той се образува в ранните стадии на овогенезата в ядрото на овоцита, където се съхранява до началото на съзряване. След разрушаването на ядрената мембрана факторът преминава в цитоплазмата.

При зреенето на овоцита възникват и фактори, без които ядрото на сперматозоида не се преобразува в пронуклеус и в него не се активира синтезата на ДНК.

При много животни, на определен етап от зреенето на овоцита, настъпва блокиране на мейозата, което се снема веднага след оплождането. Известни са четири варианта на блокиране.

1/ - мейозата се блокира на стадий диакинеза т.е. още преди началото на зреене. Към тази група се отнасят основно безгръбначни животни - гъби, някои видове плоски, кръгли и прешленести червеи, мекотели, морски звезди. Крайно неочаквано, такъв начин на блокиране на мейозата се открива и при три вида бозайници - кон, куче и лисица.

2/ - мейозата се блокира на стадий метафаза I, когато става оплождането. Този вариант е типичен за насекоми, някои мекотели, някои червеи /прешленести и немертини/ и гъби.

3/ - мейозата се блокира на стадий метафаза II. Това е характерно за по-голямата част от гръбначните животни и човека включително.

4/ - мейозата не се блокира - яйцеклетката спира своето развитие след завършване на периода на зреене - /някои мешести и бодлокожи - морски таралеж/.

В повечето случаи блокирането на мейозата се снема след оплождането на яйцеклетката или след нейното изкуствено активиране към развитие. Механизмат на блокиране на мейозата все още е неясен.

Класификация на яйцеклетките. Яйцеклетките при различните групи животни се класифицират по два начина: 1/ съобразно количеството на жълтъчна материя, съдържащата се в тях и 2/ съобразно начина, по който жълтъчната материя е разпределена в обема на овоплазмата.

Съгласно първата класификация яйцеклетките се разделят на :

а/ алецитални /безжълтъчни/ - това са яйцеклетки с незначително количество или изцяло лишени от жълтък. Такива са яйцеклетките при плацентарните бозайници и при отделни безгръбначни животни /някои първичнотрахейни и паразитни ципокрили/.

б/ олиголецитални /малкожълтъчни/ - мекотели, бодлокожи, повечето червеи.

в/ мезолецитални /средножълтъчни/ - амфибии, есетрови риби.

г/ полилецитални /многожълтъчни/ - повечето членестоноги /всички насекоми/, костни риби, влечуги, птици, яйцеснасящи бозайници.

Съобразно начина, по който жълтъчната материя е разпределена в обема на яйцеклетките те биват:

а/ алецитални /практически безжълтъчни/ - плацентарни бозайници, някои безгръбначни.

б/ изолецитални /равномерножълтъчни/ - при тези яйцеклетки жълтъчните включения /гранули и пластинки/ са равномерно диспергирани в обема им - мекотели, бодлокожи.




Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Овогенеза 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.