Овогенеза


Категория на документа: Медицина


II. Овогенеза

Процесът на формиране на женските полови клетки /яйцеклетките/ се нарича овогенеза.

Овогенезата бива два основни типа - дифузна и локализирана.

Дифузната овогенеза се среща при низши животни, при които липсват полови жлези - гъби, мешести, ресничести червеи. При тях половите клетки се образуват от слабодиференцирани стволови клетки /необласти, i-клетки, археоцити, хоаноцити /, разпръснати из тялото на животните.

Локализираната овогенеза протича в специализирани полови жлези, характерни за женските индивиди, наречени яйчници /мекотели, членестоноги, бодлокожи гръбначни животни/.

Овогенезата преминава през три последователни периода - период на размножаване, период на нарастване и период на зреене на половите клетки.

През периода на размножаване, женските полови клетки, наречени овогонии се делят митотически, в резултат на което значително увеличават броя си. Например, в 5-месечния човешки ембрион броят на овогониите достига до 7 милиона. Впоследствие овогониите масово дегенерират и към момента на раждане техният брой е около 1 милион, а към седемгодишна възраст - около 300 000. При различните животни размножението на овогониите се прекратява в различен момент от развитието. При повечето бозайници, тези клетки спират да се делят малко преди момента на раждане, а при други - веднага след раждането. В някои случаи, например при низши примати, овогониите се размножават и в половозрелите животни.

След периода на размножение, овогониите преминават към периода на растеж, превръщайки се в овоцити I ред. През периода на растеж овоцитите натрупват в овоплазмата си голямо количество резервни хранителни вещества, вътреклетъчни органели и енергетични резерви. При това, размерите на овоцитите нарастват и могат да достигнат огромни размери. Например, през този период, овоцитите на дрозофилата увеличават размерите си 90 000 пъти. При земноводните това увеличение е около 64 000 пъти, при мишките - 40 пъти. Като правило, овоцитите при бозайниците увеличават размерите си незначително, тъй като при тях, трофиката на ембриона се обезпечава не за сметка на предварително резервирани хранителни вещества, а чрез появата и функционирането на специален съвместен орган между майката и ембриона наречен плацента.

Периодът на растеж е съставен от два подпериода - подпериод на малък растеж /превителогенез / и подпериод на голям растеж /вителогенез/. Подпериодът на малкия растеж протича през първата профаза на мейозата, а подпериодът на големия растеж започва от края на първата профаза и продължава до края на първата телофаза. По този начин началото на втория период на овогенезата съвпада с началото на третият й период т.е началото на периода на растеж съвпада с началото на периода на зреене /мейоза/.

През подпериода на малък растеж овоцитите от I ред не натрупват резерви от хранителни вещества и почти не увеличават своите размери. За сметка на това, в тях протичат важни синтетични процеси, в резултат на които, те се запасяват със структурни компоненти на апарата за транслация - рибозоми, иРНК-и и тРНК-и. Много малка част от тези компоненти се използват за нуждите на овоцитите. По-голямата част от тях се резервира /складира/ за нуждите на развиващият се ембрион, след като яйцеклетката бъде оплодена.

Най-важните синтетични процеси през подпериода на малкият растеж са амплификацията на рибозомните гени и синтетичната активност на хромозомите от типа "лампови четки".

Амплификацията на рибозомните гени представлява транскрипционен механизъм за селективно увеличаване броя на рибозомните гени. Механизмът на амплификацията е изучен най-добре при безопашати земноводни и насекоми. Същността на амплификацията е в това, че докато при обикновената репликация на ДНК се удвоява цялата хромозома, при амплификацията избирателно се копира само рДНК. Рибозомните гени при животните и растенията са разположени тандемно /последователно/ в зоната на ядърцето, под формата на многократно повторени транскрипционни единици. Броят на тези транскрипционни единици при амфибиите е около 450, като всяка от тях съдържа по един ген за 28S РНК, 18S РНК и 5,8S РНК, разделени чрез транскрибиращи се спейсерни последователности. В хода на амплификацията се копира цялата рДНК. В резултат на това се образуват голям брой копия на рДНК, които се отделят в кариоплазмата под формата на свободно плаващи ядърца. Броят на тези ядърца при амфибиите достига 1500. Върху тези копия на рДНК се синтезират рРНК-и, които преминават в цитоплазмата на овоцитите и след свързване с белтъци се превръщат в рибозоми. В края на овогенезата амплифицираната рДНК се разрушава.

Транскрипционната активност на хромозомите от типа "лампови четки" се наблюдава през диплотена и диакинезата на първата профаза на мейозата. В този момент всички хромозоми са частично деспирализирани и върху тях се синтезират и-РНК-и необходими за белтъчният синтез през ранното ембрионално развитие. Характерна особеност на хромозомите от типа " лампови четки" е това, че макар и транскрипционно активни те не излизат от състоянието на спирализация, характерно за профазата, и са добре различими под светлинен микроскоп. Основата на хромозомата през този период е централна ос от ДНК, от която излизат тънки нишки под формата на примки. Всяка примка е участък от ДНК върху който се синтезира молекула иРНК. Към синтезираните иРНК-и веднага се присъединяват белтъци, при което се формират рибонуклеопротеидни комплекси наречени информозоми. В състава на информозомите, иРНК-и остават във функционално неактивно състояние до момента в който яйцеклетката бъде оплодена. В края на диакинезата примките се подлагат на регресия, а хромозомите се спирализират придобивайки характерният метафазен вид. Първоначално хромозомите от типа "лампови четки" са открити при амфибии, хрущялни риби и птици, а впоследствие и в овоцитите на всички животни и човека. В много случаи, тези хромозоми се огкриват и в сперматоцити.

В резултат от собствената транскрипционна активност на овоцитите през периода на малкият растеж в цитоплазмата се натрупват още тРНК-и и 5S рРНК-и. Високото ниво на техният синтез се дължи на факта, че гените за тях са високоповторени. Например копията на 5S рРНК гените са около 25 000. Гените за тРНК-и са повторени стотици пъти. Счита се, че високата повтореност на тези гени и общата продължитерност на овогенезата са напълно достатъчни за формирането на необходимият запас от 5S рРНК-и и тРНК-и и по тази причина амплификация на тези гени не е необходима.

През подпериода на малкият растеж нови видове белтъци не се появяват, а става синтез и натрупване на белтъци, които са компоненти на ядрото и цитоплазмата. Например, в соматичните клетки не се натрупват хистони, а техният синтез е строго координиран с репликациаята на ДНК. Овогенезата обаче, е уникален случай за натрупване в цитоплазмата на големи резерви от хистонови белтъци.

Освен хистони, в овоцитите се създават и големи резерви от структурни белтъци влизащи в състава на рибозомите, както и от специфични белтъци образуващи комплекси с резервираните 5S рРНК-и, и-РНК-и и т-РНК-и.

Друг важен белтък, койно се натрупва в овоцитите е тубулина, като неговото количество достига до 1% от разтворимият белтък в овоплазмата.

В хода на овогенезата значително се увеличава и синтеза на белтъци, участващи в образуването на нови мембрани и нови митохондрии.

През подпериода на големият растеж масата на овоцитите значително нараства, основно за сметка на вещества постъпващи отвън. През този подпериод в клетките активно се натрупват големи резерви от хранителни вещества - белтъци, въглехидрати и липиди, които ще се използват от ембриона през ранните стадии от неговото развитие. От всички хранителни вещества в най-голямо количество се натрупва жълтък. В състава на жълтъка влизат около 90% от всички белтъци в овоцита. Жълтъка е комплексно съединение, съставено от липофосфопротеини, които кристализират и се отлагат в овоплазмата под формата на жълтъчни гранули и жълтъчни пластинки. Основната структурна единица на гранулите и пластинките е комплекс от една молекула липовителин и две молекули фосвитин. Липовителина е липопротеин с молекулна маса 400 000, в състава на който влизат около 20% липиди. Фосвитина е фосфопротеин с молекулна маса 40 000, съставен от белтък и фосфат /8,4/.

Жълтъчните пластинки имат плътна централна и по-рехава периферна зона. Отвън те са обвити с тънка осмиофилна мембрана. Плътната зона представлява хексагонална кристална решетка, образувана от молекулите на фосвитина. При рибите, жълтъчната материя е оформена във вид на гранули с приблизително същата структура. При тях обаче /особено при морските форми/, съдържанието на фосфата обикновено е понижено.

Известна част от жълтъка, който се натрупва в овоцитите, се образува от предшественици, синтезирани от самият овоцит. Този жълтък се нарича ендогенен или автосинтетически. По-голямата част от резервираният жълтък обаче, се формира от готови прекурсорни макромолекули, постъпващи в овоцита отвън /екзогенен, хетеросинтетически жълтък/.

Ендогенният жълтък се образува в апарата на Голджи от белтъци, синтезирани в ендоплазматическият ретикулум. По тази причина, при низшите животни, където жълтъка се образува само ендогенно, апарата на Голджи и ендоплазматичния ретикулум са много добре развити.

В повечето случаи, собствената синтетическа активност на овоцита не може да обезпечи необходимото количество жълтъчна материя, необходима за изхранването на ембриона.. Освен това, при много животни амплификацията на рибозомните гени отсъства или е слабо изразена. По тази причина, в хода на еволюцията са възникнали различни механизми, обезпечаващи постъпването в овоцита на вещества, синтезирани екстрагонадно т.е.извън яйчника.

Във филогенетично отношение се различават няколко начини за натрупване в овоцита на хранителни вещества, синтезирани извън него - фагоцитарен, нутриментарен и екстрагонаден.

Фагоцитарният механизъм се открива при нискоорганизирани форми /гъби, мешести, ресничести червеи/, при които отсъстват полови жлези. При тези организми, овоцитите се развиват в различни участъци на тялото /дифузна овогенеза/ и движейки се активно, фагоцитират други клетки. По този начин фагоцитозата е основният път за постъпване в овоцитите на вещества, необходими за техният растеж.

Нутриментарният механизъм се характеризира с образуването на система от родствени клетки /произлизат от овогониите/, които са структурно и физиологически свързани помежду си. Този механизъм е изучен най-добре при насекоми с яйчникови тръбици /овариоли/ от мероистичен тип. В тези овариоли, в съседство с овоцитите се разполагат групи от хранителни клетки /трофоцити, нутриментарни клетки/, които снабдяват овоцитите с продукти от своята синтетическа активност, основно с РНК и белтъци. Например при дрозофилата, в резултат от четирикратното деление на всяка овогония се формира група от 16 клетки, свързани помежду си с цитоплазмени мостчета. Всичките 16 клетки встъпват в първата профаза на мейозата, но впоследствие само една от тях продължава овогенезата си, а другите 15 клетки се превръщат в хранителни /нутриментарни/ клетки. При животните с развита система "овоцит-трофоцити" собствената активност на овоцита е незначителна и в неговото ядро протичат основно мейотически процеси. За разлика от овоцитите, които увеличават своите размери основно чрез растеж на цитоплазмата, в трофоцитите интензивно нарастват и ядрото и цитоплазмата, като при това ядрото изпреварва в растежа си овоплазмата. Следователно за овоцитите и трофоцитите са характерни обратни ядрено-цитоплазмени съотношения и това е обусловено от факта че цитоплазмата на овоцитите използва продукти от синтетичната активност на ядрата на трофоцитите. Друга разлика между овоцитите и трофоцитите е тази, че докато през цялата първа профаза на мейозата овоцитите остават тетраплоидни, хромозомите на трофоцитите претърпяват множество репликации и достигат високо ниво на плоидност.



Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Овогенеза 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.